Quá trình hình thành là gì

• Ở động vật bậc cao, tạo giao tử xảy ra ở tuyến sinh dục. Tuyến này ở cá thể đực là tinh hoàn, còn ở cá thể cái là buồng trứng.
  - Trong tinh hoàn, quá trình tạo giao tử đực gọi là sự tạo tinh, kết quả là sinh ra tinh trùng có thể trực tiếp tham gia thụ tinh.
  - Trong buồng trứng, quá trình tạo giao tử cái gọi là sự tạo noãn, kết quả là sinh ra noãn có thể trực tiếp tham gia thụ tinh.
• Phương thức tạo giao tử ở giới đực và ở giới cái tuy không giống nhau, nhưng nói chung đều theo diễn biến tóm tắt như lược đồ sau:
  Tế bào sinh dục gốc (tế bào mầm) → Tế bào sinh dục → Tế bào sinh dục thứ cấp → Giao tử.

• Sự tạo tinh (spermatogenesis) là tên thường dùng của sự hình thành tinh trùng (giao tử đực của động vật). Quá trình này khởi đầu từ tinh bào gốc hay gọi đẩy đủ hơn là tế bào gốc tinh trùng (spermatogonial stem cell, viết tắt là SSC) nằm trong các ống bán nguyệt của tinh hoàn. Xem thêm chi tiết ở: Tế bào gốc tinh trùng.
• Sự tạo tinh khá phức tạp, nhưng có thể mô tả đơn giản là gồm 2 giai đoạn chính:[9]

1. Giai đoạn phân bào: Tế bào gốc tinh trùng → Tinh nguyên bào → Tinh tử.
2. Giai đoạn biến thái: Tinh tử → Tinh trùng (spermatozoon).

Về hình thức phân bào, thì phần đầu giai đoạn 1 diễn ra theo cơ chế nguyên phân, phần sau diễn ra theo cơ chế giảm phân, còn giai đoạn 2 có sự biến đổi hình thái để sinh ra tinh trùng chín muồi. Kết quả là 1 tinh bào sinh ra 4 tinh trùng có số nhiễm sắc thể giảm đi 1/2 (sơ đồ bên phải ở hình 1). Chi tiết xem ở trang Sự tạo tinh.

Sự tạo noãn

• Sự tạo noãn (oogenesis) là tên tắt thường dùng của sự hình thành noãn (hoặc trứng) là giao tử cái của động vật.[10]
• Sự tạo noãn phức tạp không kém gì sự tạo tinh, nhưng có thể mô tả đơn giản là gồm 2 giai đoạn chính:

1. Tế bào mầm cái → Noãn nguyên bào.
2. Noãn nguyên bào → Noãn (oocyte).

• Về hình thức phân bào, thì giai đoạn 1 diễn ra theo cơ chế nguyên phân, còn giai đoạn 2 diễn ra theo cơ chế giảm phân, kết quả là 1 noãn nguyên bào chỉ sinh ra 1 noãn là giao tử cái có số nhiễm sắc thể giảm đi 1/2 (sơ đồ bên trái ở hình 1).
  - Chi tiết quá trình này xem ở trang Sự tạo noãn.
  - Trên đây mới chỉ là cơ chế tổng quát của quá trình tạo giao tử ở động vật. Đối với các loài cụ thể có nhiều chi tiết khác nhau. Ngoài ra, quá trình này còn chịu ảnh hưởng phức tạp của nội môi (chủ yếu là hooc-môn) và ngoại cảnh.

Ở thực vật Hạt kín (cây có hoa), các giao tử đực hình thành trong hoa. Mỗi bông hoa thường gồm hai loại cơ quan sinh sản chính là nhuỵ (cơ quan sinh sản cái) và nhị (cơ quan sinh sản đực). Trong nhuỵ, giao tử cái (noãn) hình thành trong bàu nhuỵ; còn trong nhị, giao tử đực (tinh tử) hình thành từ hạt phấn đều cũng trải qua quá trình hình thành giao tử có giảm phân tương tự như ở động vật. Tuy nhiên, khác hẳn ở động vật:

• Giao tử của thực vật thường gọi là bào tử (spore);
• "Tổ tiên" của bào tử không phải là tế bào mầm (tức là tế bào sinh dục sơ khai), mà là tế bào xôma chưa chuyên hoá.

Phát sinh bào tử cái

• Tế bào phát sinh ra giao tử cái (noãn) gọi là đại bào tử (megaspore), do đó quá trình phát sinh ra noãn gọi là megagametogenesis (phát sinh đại bào tử). Kết quả cuối cùng của quá trình này là tạo ra 8 nhân đơn bội (n) trong đó có 1 nhân cực chính là giao tử cái, còn 2 nhân góp phần tạo thành phôi nhũ (3n).
• Xem chi tiết đã được mô tả ở trang Thụ tinh kép.

Phát sinh bào tử đực

• Tế bào phát sinh ra bào tử đực (tức giao tử đực hay tinh tử vì không tự bơi được như tinh trùng) gọi là tiểu bào tử (microspore) chính là tế bào phấn hoa, do đó quá trình phát sinh tinh tử gọi là microgametogenesis (phát sinh tiểu bào tử).
• Tất cả các quá trình này đều xuất phát từ hạt phấn hoa trong bao phấn đã chín và phải gặp điều kiện thích hợp (chủ yếu là độ ẩm) làm hạt phấn nảy mầm (hình 3). Tuy nhiên, khoảng 70% số loài của ngành này thì quá trình lại xảy ra trong ống phấn (khi hạt phấn nảy mầm và xuyên qua vòi nhuỵ), còn khoảng 30% số loài còn lại thì xảy ra ngay trong hạt phấn.
• Kết quả của mỗi quá trình này là luôn sinh ra 2 "giao tử" đực, thực chất là nhân đực (tức tinh tử). Chỉ 1 nhân đực kết hợp với nhân cực ở bàu thành hợp tử (2n), còn nhân kia kết hợp với 2 nhân cái tạo nên phôi nhũ (3n) như đã nói trên (hình 4).[11]

•  

  Hình 3: Hạt phấn nảy mầm dưới kính hiển vi quang học.

•  

  Hình 4: Sơ đồ mô tả ở phát sinh bào tử ở cây bạch quả (Ginkgoaceae).

1. ^ Encyclopaedia Britannica. “Gametogenesis”.
2. ^ William C. Shiel Jr. “Medical Definition of Gametogenesis”.
3. ^ “Gametes the oocytes”. Bản gốc lưu trữ ngày 17 tháng 10 năm 2018. Truy cập ngày 16 tháng 10 năm 2018.
4. ^ a b Campbell và cộng sự: "Sinh học" - Nhà xuất bản Giáo dục, 2010
5. ^ E.M. Maine. “Gametogenesis”.
6. ^ "Sinh học 12" - Nhà xuất bản Giáo dục, 2019.
7. ^ “Gametogenesis”.
8. ^ "Sinh học" lớp 9, lớp 11 - Nhà xuất bản Giáo dục, 2016
9. ^ “Spermatogenesis”.
10. ^ “Oogenesis”.
11. ^ “Plant Gametogenesis”. Bản gốc lưu trữ ngày 15 tháng 11 năm 2018. Truy cập ngày 15 tháng 11 năm 2018.

Nhà sinh vật học Orator F. Cook đã đưa ra thuật ngữ hình thành loài ("speciation") vào năm 1906 chỉ về sự phân chia dòng dõi hay "sự hình thành sinh mệnh". Charles Darwin là người đầu tiên mô tả vai trò của việc lựa chọn tự nhiên trong hình thành loài mới tại cuốn sách của mình năm 1859 có tên gọi Nguồn gốc các loài. Ông cũng xác định lựa chọn sinh sản như là một cơ chế có khả năng, nhưng thấy nó có một số vấn đề. Có bốn phương thức địa lý về phân bố tự nhiên, dựa trên mức độ cụ thể hóa các quần thể bị cô lập với nhau từ đó tạo nên loài mới (trực tiếp hoặc nâng lên từ phụ loài/phân loài). Việc hình thành loài cũng có thể được hình thành qua quá trình chọn lọc nhân tạo, thông qua chăn nuôi, nông nghiệp, hoặc các thí nghiệm trong phòng thí nghiệm.

Có nhiều cách để định nghĩa khái niệm "loài". Lựa chọn định nghĩa phụ thuộc vào những đặc thù của các loài xét tới[5]. Chẳng hạn, một vài quan niệm về loài áp dụng dễ dàng hơn đối với các loài sinh sản hữu tính trong khi những khái niệm khác phù hợp với các loài vô tính hơn. Bất chấp sự đa dạng các khái niệm này, chúng có thể xếp vào một trong ba cách tiếp cận triết học rộng hơn: theo hướng giao phối, sinh thái và thuyết phát sinh loài[6]. Quan niệm loài sinh học (tiếng Anh: biological species concept - BSC) là một ví dụ cổ điển về cách tiếp cận giao phối. Được Ernst Mayr đưa ra năm 1942, BSC khẳng định rằng "loài là nhóm các quần thể tự nhiên, thực sự hoặc có khả năng, giao phối với nhau, cách biệt về mặt sinh sản với những nhóm khác như vậy"[7].

Mặc dù khá rộng và được sử dụng từ lâu, BSC cũng giống những quan niệm khác khi không tránh khỏi những tranh cãi, bởi vì các quan niệm kiểu như vậy không thể áp dụng cho sinh vật nhân sơ[8] và điều này được gọi là vấn đề loài[5]. Một số nhà nghiên cứu đã nỗ lực tìm cách đưa ra một quan niệm nhất nguyên thống nhất về loài, trong khi những người khác tiếp nhận một cách tiếp cận đa nguyên và đề xuất rằng có thể có nhiều cách khác nhau để diễn giải một cách logic định nghĩa về loài[5][6].

Bài chi tiết: Loài biệt hóa

Sự ngăn cách sinh sản giữ hai quần thể hữu tính phân tách là cần thiết để các quần thể đó trở thành các loài mới. Dòng gen có thể làm chậm quá trình này bằng cách cũng lan truyền các biến thể di truyền mới tới các quần thể khác. Tùy vào mức độ hai loài đã phân tách xa thế nào kể từ tổ tiên chung gần nhất của chúng, chúng có thể vẫn có khả năng giao phối, như ghép ngựa và lừa sinh ra những con la[9]. Những sinh vật lai như vậy thường là vô sinh. Trong trường hợp này, các loài có quan hệ gần gũi có thể giao phối thường xuyên, nhưng sinh vật lai sẽ bị chọn lọc phủ nhận và hai loài vẫn tách biệt.

Tuy nhiên, các loài lai hữu thụ (có thể sinh nở được) đôi khi tạo nên và những loài mới này có thể hoặc có những tính chất trung gian giữa các loài bố mẹ, hoặc sở hữu kiểu hình hoàn toàn mới[10]. Tầm quan trọng của việc lai ghép trong việc tạo nên loài động vật mới là chưa rõ ràng, mặc dù có những trường hợp đã được quạn sát ở nhiều loài động vật[11], như một trường hợp đã được nghiên cứu kỹ lưỡng là ếch cây xám[12].

Ở những loài sinh sản hữu tính, sự phát sinh loài bắt nguồn từ sự cách biệt sinh sản rồi sau đó là sự phân tách về phả hệ. Có bốn cơ chế cho sự phát sinh loài. Phổ biến nhất ở động vật là sự phát sinh loài khác khu phân bố (allopatric speciation), xảy ra ở những quần thể ban đầu bị cách biệt về mặt địa lý, như do sự phân mảnh môi trường sống hay do di cư. Chọn lọc dưới những điều kiện này sẽ sinh ra những thay đổi rất nhanh về bề ngoài và hành vi của sinh vật[13][14]. Vì chọn lọc và dịch chuyển tác động độc lập lên các quần thể cô lập khỏi phần còn lại của loài, sự chia tách cuối cùng có thể làm nảy sinh những sinh vật không thể giao phối với loài gốc[15].

Tương cận

Cơ chế thứ hai là sự hình thành loài gần khu phân bố (peripatric speciation), xảy ra khi những quần thể sinh vật nhỏ trở nên bị cô lập trong một khu phân bố mới. Điều này khác với cơ chế ở trên ở chỗ các quần thể bị tách biệt nhỏ hơn nhiều quần thể gốc về mặt số lượng. Ở đây, "hiệu ứng người sáng lập" (founder effect, hiệu ứng trong đó quần thể nhỏ bị cô lập suy giảm đột ngột các biến dị di truyền), tạo nên một sự hình thành loài nhanh chóng sau một sự gia tăng giao phối tăng cường chọn lọc trên đồng hợp tử, dẫn tới một sự thay đổi nhanh chóng về mặt di truyền[16].

Ngoại khu

Sự tách biệt địa lý của những con chim sẻ ở Quần đảo Galápagos sinh ra trên một chục loài mới khác nhau.

Cơ chế thứ ba là sự hình thành loài ngoài khu phân bố (parapatric speciation). Nó tương tự với cơ chế thứ hai ở chỗ một quần thể nhỏ xâm nhập vào một không gian phân bố mới, nhưng khác ở chỗ không có sự chia cách vật lý nào giữa hai quần thể. Thay vào đó, sự hình thành loài nảy sinh từ sự tiến hóa các cơ chế giảm dòng gen giữa hai quần thể[1]. Thông thường điều này xảy ra khi có một sự thay đổi lớn đột ngột môi trường trong không gian phân bố của loài gốc. Một ví dụ là loài cỏ Anthoxanthum odoratum, có thể đã trải qua sự hình thành loài loại này để đối phó với nhiễm độc kim loại cục bộ ở các vùng mỏ[17].

Ở đây, thực vật tiến hóa có khả năng chịu một hàm lượng kim loại cao trong đất. Chọn lọc phủ nhận giao phối với quần thể gốc nhạy cảm với kim loại sinh ra một sự thay đổi từ từ trong thời gian nở hoa của thực vật kháng kim loại, cuối cùng tạo nên sự tách biệt sinh sản hoàn toàn. Chọn lọc phủ nhận các sinh vật lai giữa hai quần thể có thể gây ra sự tăng cường, đó là sự tiến hóa của các tính trạng khuyến khích giao phối trong một loài, cũng như sự chiếm chỗ đặc tính, là khi hai loài trở nên khác biệt hơn về bề ngoài[18].

Nội khu

Cuối cùng, trong sự hình thành loài cùng khu phân bố (sympatric speciation) các loài phân tách mà không hề có sự cách biệt địa lý hay thay đổi môi trường sống. Dạng này hiếm gặp do ngay cả chỉ một lượng nhỏ dòng gen cũng có thể loại bỏ sự khác biệt di truyền giữa các phần của một quần thể[19]. Nhìn chung, loại hình thành loài này đòi hỏi sự tiến hóa cả trong khác biệt di truyền và giao phối không ngẫu nhiên, cho phép cách biệt sinh sản để tiến hóa[20].

Lai chéo

Một loại hình thành loài cùng khu phân bố liên quan tới giao phối chéo của hai loài gần gũi để tạo ra một loài lai mới. Điều này không phổ biến ở động vật vì động vật lai thường vô sinh. Đó là vì trong quá trình giảm phân các nhiễm sắc thể tương đồng từ bố và mẹ đến từ các loài khác nhau và khó ghép cặp thành công. Tuy nhiên, nó phổ biến hơn ở thực vật, bởi vì thực vật thường nhân đôi số nhiễm sắc thể của chúng, tạo nên các thể đa bội[21]. Điều này cho phép các nhiễm sắc thể từ mỗi loài cha mẹ hình thành các cặp phù hợp trong giảm phân[22]. Một ví dụ của hiện tượng này là khi hai loài thực vật Arabidopsis thaliana và Arabidopsis arenosa giao phối chéo cho ra loài mới là Arabidopsis suecica[23].

Điều này đã xảy ra khoảng 20 nghìn năm trước[24], và quá trình hình thành loài đã được lặp lại trong phòng thí nghiệm để nghiên cứu các cơ chế di truyền tham gia vào quá trình này[25]. Thực tế, nhiễm sắc thể nhân đôi trong một loài có thể là nguyên nhân thông thường của tách biệt sinh sản, vì mỗi nửa của nhiễm sắc thể nhân đôi không khớp khi giao phối với một sinh vật không nhân đôi[26].

• Coyne, Jerry A.; Orr, H. Allen (2004). Speciation. Sunderlands, MA: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-089-2. LCCN 2004009505. OCLC 55078441.
• Gavrilets, S. (2004). Fitness Landscapes and the Origin of Species. Princeton University Press. ISBN 978-0691119830.
• Grant, Verne (1981). Plant Speciation (ấn bản 2). New York: Columbia University Press. ISBN 0-231-05112-3. LCCN 81006159. OCLC 7552165.
• Marko, Peter B. (2008). “Allopatry”. Trong Jørgensen, Sven Erik; Fath, Brian (biên tập). Encyclopedia of Ecology. 1, A–C (ấn bản 1). Oxford, UK: Elsevier. tr. 131–138. ISBN 978-0-444-52033-3. LCCN 2008923435. OCLC 173240026.
• Mayr, Ernst (1963). Animal Species and Evolution. Cambridge, MA: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 0-674-03750-2. LCCN 63009552. OCLC 899044868.
• Schilthuizen, Menno (2001). Frogs, Flies, and Dandelions: The Making of Species. Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-850393-8. LCCN 2001270180. OCLC 46729094.
• Shapiro, J. B., Leducq, J-B., Mallet, J. (2016). “What is Speciation?”. PLoS Genetics. 12 (3). doi:10.1371/journal.pgen.1005860.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
• White, Michael J. D. (1978). Modes of Speciation. A Series of Books in Biology. San Francisco, CA: W. H. Freeman and Company. ISBN 0-7167-0284-3. LCCN 77010955. OCLC 3203453.

1. ^ a b Gavrilets S (2003). “Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years?”. Evolution. 57 (10): 2197–215. doi:10.1554/02-727. PMID 14628909.
2. ^ Rice, W.R.; Hostert (1993). “Laboratory experiments on speciation: what have we learned in 40 years”. Evolution. 47 (6): 1637–1653. doi:10.2307/2410209.
   *Jiggins CD, Bridle JR (2004). “Speciation trong apple maggot fly: a blend of vintages?”. Trends Ecol. Evol. (Amst.). 19 (3): 111–4. doi:10.1016/j.tree.2003.12.008. PMID 16701238.
   *Boxhorn, J (1995). “Observed Instances of Speciation”. TalkOrigins Archive. Truy cập ngày 26 tháng 12 năm 2008.
   *Weinberg JR, Starczak VR, Jorg, D (1992). “Evidence for Rapid Speciation Following a Founder Event trong Laboratory”. Evolution. 46 (4): 1214–20. doi:10.2307/2409766. JSTOR 2409766.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
3. ^ Niles Eldredge and Stephen Jay Gould, 1972. "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism" In T.J.M. Schopf, ed., Models in Paleobiology. San Francisco: Freeman Cooper. pp. 82–115. Reprinted in N. Eldredge Time frames. Princeton: Princeton Univ. Press. 1985
4. ^ Gould SJ (1994). “Tempo and mode trong macroevolutionary reconstruction of Darwinism”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (15): 6764–71. Bibcode:1994PNAS...91.6764G. doi:10.1073/pnas.91.15.6764. PMC 44281. PMID 8041695.
5. ^ a b c de Queiroz K (2005). “Ernst Mayr and the modern concept of species”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (Suppl 1): 6600–7. Bibcode:2005PNAS..102.6600D. doi:10.1073/pnas.0502030102. PMC 1131873. PMID 15851674.
6. ^ a b Ereshefsky, M. (1992). “Eliminative pluralism”. Philosophy of Science. 59 (4): 671–690. doi:10.1086/289701. JSTOR 188136.
7. ^ Mayr, E. (1942). Systematics and the Origin of Species. New York: Columbia Univ. Press. tr. 120. ISBN 978-0-231-05449-2.
8. ^ Fraser C, Alm EJ, Polz MF, Spratt BG, Hanage WP (2009). “The bacterial species challenge: making sense of genetic and ecological diversity”. Science. 323 (5915): 741–6. Bibcode:2009Sci...323..741F. doi:10.1126/science.1159388. PMID 19197054.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
9. ^ Short RV (1975). “The contribution of the mule to scientific thought”. J. Reprod. Fertil. Suppl. (23): 359–64. PMID 1107543.
10. ^ Gross B, Rieseberg L (2005). “The ecological genetics of homoploid hybrid speciation”. J. Hered. 96 (3): 241–52. doi:10.1093/jhered/esi026. PMC 2517139. PMID 15618301.
11. ^ Burke JM, Arnold ML (2001). “Genetics and the fitness of hybrids”. Annu. Rev. Genet. 35 (1): 31–52. doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.085719. PMID 11700276.
12. ^ Vrijenhoek RC (2006). “Polyploid hybrids: multiple origins of a treefrog species”. Curr. Biol. 16 (7): R245. doi:10.1016/j.cub.2006.03.005. PMID 16581499. Đã định rõ hơn một tham số trong |pages= và |page= (trợ giúp)
13. ^ Herrel, A.; Huyghe, K.; Vanhooydonck, B.; Backeljau, T.; Breugelmans, K.; Grbac, I.; Van Damme, R.; Irschick, D.J. (2008). “Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (12): 4792–5. Bibcode:2008PNAS..105.4792H. doi:10.1073/pnas.0711998105. PMC 2290806. PMID 18344323.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
14. ^ Losos, J.B. Warhelt, K.I. Schoener, T.W. (1997). “Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards”. Nature. 387 (6628): 70–3. Bibcode:1997Natur.387...70L. doi:10.1038/387070a0.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
15. ^ Hoskin CJ, Higgle M, McDonald KR, Moritz C (2005). “Reinforcement drives rapid allopatric speciation”. Nature. 437 (7063): 1353–356. Bibcode:2005Natur.437.1353H. doi:10.1038/nature04004. PMID 16251964.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
16. ^ Templeton AR (4 tháng 1 năm 1980). “The theory of speciation via the founder principle”. Genetics. 94 (4): 1011–38. PMC 1214177. PMID 6777243.
17. ^ Antonovics J (2006). “Evolution in closely adjacent plant populations X: long-term persistence of prereproductive isolation at a mine boundary”. Heredity. 97 (1): 33–7. doi:10.1038/sj.hdy.6800835. PMID 16639420.
18. ^ Nosil P, Crespi B, Gries R, Gries G (2007). “Natural selection and divergence in mate preference during speciation”. Genetica. 129 (3): 309–27. doi:10.1007/s10709-006-0013-6. PMID 16900317.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
19. ^ Savolainen V, Anstett M-C, Lexer C, Hutton I, Clarkson JJ, Norup MV, Powell MP, Springate D, Salamin N, Baker WJr (2006). “Sympatric speciation in palms on an oceanic island”. Nature. 441 (7090): 210–3. Bibcode:2006Natur.441..210S. doi:10.1038/nature04566. PMID 16467788.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
    *Barluenga M, Stölting KN, Salzburger W, Muschick M, Meyer A (2006). “Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish”. Nature. 439 (7077): 719–23. Bibcode:2006Natur.439..719B. doi:10.1038/nature04325. PMID 16467837.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
20. ^ Gavrilets S (2006). “The Maynard Smith model of sympatric speciation”. J. Theor. Biol. 239 (2): 172–82. doi:10.1016/j.jtbi.2005.08.041. PMID 16242727.
21. ^ Wood TE, Takebayashi N, Barker MS, Mayrose I, Greenspoon PB, Rieseberg LH (2009). “The frequency of polyploid speciation in vascular plants”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 106 (33): 13875–9. Bibcode:2009PNAS..10613875W. doi:10.1073/pnas.0811575106. PMC 2728988. PMID 19667210.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
22. ^ Hegarty Mf, Hiscock SJ (2008). “Genomic clues to the evolutionary success of polyploid plants”. Current Biology. 18 (10): 435–44. doi:10.1016/j.cub.2008.03.043. PMID 18492478.
23. ^ Jakobsson M, Hagenblad J, Tavaré S (2006). “A unique recent origin of the allotetraploid species Arabidopsis suecica: Evidence from nuclear DNA markers”. Mol. Biol. Evol. 23 (6): 1217–31. doi:10.1093/molbev/msk006. PMID 16549398.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
24. ^ Säll T, Jakobsson M, Lind-Halldén C, Halldén C (2003). “Chloroplast DNA indicates a single origin of the allotetraploid Arabidopsis suecica”. J. Evol. Biol. 16 (5): 1019–29. doi:10.1046/j.1420-9101.2003.00554.x. PMID 14635917.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
25. ^ Bomblies K, Weigel D (2007). “Arabidopsis-a model genus for speciation”. Curr Opin Genet Dev. 17 (6): 500–4. doi:10.1016/j.gde.2007.09.006. PMID 18006296.
26. ^ Sémon M, Wolfe KH (2007). “Consequences of genome duplication”. Curr Opin Genet Dev. 17 (6): 505–12. doi:10.1016/j.gde.2007.09.007. PMID 18006297.

• Boxhorn, Joseph (ngày 1 tháng 9 năm 1995). “Observed Instances of Speciation”. TalkOrigins Archive. Houston, TX: The TalkOrigins Foundation, Inc.
• Hawks, John D. (ngày 9 tháng 2 năm 2005). “Speciation”. John Hawks Weblog.
• “Speciation”. University of California, Berkeley.